Esta es una pregunta desafiante porque los esquemas de codificación neural [1] en el cerebro son complejos, multifacéticos y aún no se comprenden completamente.
Para tener una idea del amplio alcance de esta pregunta, considere por analogía la codificación de información en una computadora digital.
En una computadora digital, podemos decir que la información está codificada en binario como 1s y 0s, pero además hay muchas capas de codificación de información:
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- bytes (8 bits), palabras (64 bits) y resistencia
- Complemento 2s entero, codificación de punto flotante IEEE, códigos de instrucciones y microcódigos
- estructuras de datos, formatos específicos del lenguaje de programación
- Formatos de diseño de memoria, formatos de archivo, formatos de transmisión de protocolo “over the wire”
- Formatos específicos de funciones como JPEG, MP3, MPEG, PDF, HTML, ASCII y Unicode
- Circuitos de datos de líneas múltiples y buses de direcciones
- mecanismos de sincronización como compuertas, pestillos, amortiguadores y secuencias de temporización.
La codificación de información de la actividad neuronal en el cerebro es tan compleja, si no más, mientras que al mismo tiempo sigue un paradigma de codificación completamente diferente. A diferencia de la codificación en una computadora digital, que es precisa, binaria y lógica, los esquemas de codificación del cerebro son probabilísticos, dinámicos y multidimensionales.
Estos son algunos de los esquemas de codificación neural que hasta ahora se han identificado, de bajo nivel a alto nivel:
codificación del potencial de membrana : el “nivel de voltaje” de una neurona es una medida analógica del estado de la neurona. El potencial de membrana es como una variable de punto flotante que suma las entradas a lo largo del tiempo con una tasa de descomposición de vuelta a la línea de base (olvido químico a muy corto plazo).
codificación de pico : cuando sucede algo importante, una o más neuronas lo detectarán y generarán un “pico”. Este pulso de todo o nada es una activación de 1 a 3 milisegundos de toda la célula que viaja por el axón para liberar neurotransmisores con hasta 10,000 sinapsis en otras células. El “pico” es el equivalente cerebral de binario en una computadora digital; El nivel más bajo de codificación de información estructurada. Cada espiga representa una unidad cuántica de evidencia.
codificación de frecuencia : un solo pico neuronal es un evento muy breve que dura menos de 5 milisegundos, sin embargo, el mundo es un lugar persistente. Para representar al mundo con picos, las neuronas se disparan a un cierto ritmo. Por ejemplo, 1 pico / segundo podría ser una tasa muy baja, y 30 picos / segundo podría ser una tasa alta. Estos picos no están espaciados uniformemente, pero son “estocásticos”, lo que significa que parecen ser aleatorios e irregulares como los clics de un contador Geiger. Sin embargo, el momento preciso de cada pico es probablemente significativo, mientras que la tasa general lleva una señal de nivel superior que se usa indirectamente.
codificación de población : una población de cientos a millones de neuronas puede, en su conjunto, representar un estado de acción sensorial, perceptual o interno. La representación se distribuye entre la población, con cada neurona sintonizada en algo ligeramente diferente de sus vecinos. Cada neurona en sí misma representa muy poco o nada y es prescindible, mientras que la población en su conjunto cubre el espacio de información. Lo que se representa podría ser el campo visual, una parte del campo visual, un sonido o una acción potencial. Matemáticamente, la población funciona como un punto en un espacio de probabilidad altamente dimensional.
codificación de densidad de picos de población : este no es un término aceptado, pero es la combinación natural de codificación de tasa y población. Sería necesario integrar un código de frecuencia real durante más de 1 segundo, mientras que el cerebro actúa y reacciona mucho más rápido que eso, en milisegundos. Esta paradoja se resuelve al ver el código de tasa como el número de picos en una población en una ventana mucho más estrecha de, por ejemplo, 5 a 10 milisegundos. Esto tiene sentido cuando considera que las neuronas objetivo reciben miles de entradas. Si 20 de esas entradas de diferentes neuronas llegan dentro de la misma ventana de 5 ms, la neurona podría ser empujada a generar un pico, que puede usarse como un “cuanto” de evidencia en otros códigos de densidad de pico de población.
codificación dispersa : esta modificación de la codificación de la densidad de picos de la población reconoce que cuando muchas neuronas tienen campos receptivos superpuestos (se sintonizan de manera similar pero no idéntica), entonces, si una neurona se dispara, no es necesario que se disparen las otras similares. La supresión de esta redundancia tiene múltiples beneficios: no solo se usa menos energía, sino que, lo que es más importante, se mejora la diferenciación de la sintonización de las neuronas. Dos conceptos relacionados son “codificación predictiva” y “explicación”.
codificación temporal : cuando una neurona dispara un pico, dice algo sobre lo que significa el pico. Por ejemplo, los picos de diferentes neuronas que codifican un sonido se secuenciarán en el orden temporal de las microfeaturas del sonido. El orden de los picos dentro de una población neural se puede ver como una firma que representa el sonido. El valor de codificación del orden de los picos se puede abstraer de modo que el orden de los picos no necesariamente siga literalmente el orden de los eventos en el entorno del organismo, sino que represente algo abstracto sobre las relaciones entre los elementos representados por las neuronas individuales. Al igual que las notas en una melodía, las secuencias de espigas temporales llevan información.
codificación de fase : cuando se produce un pico relacionado con la actividad neuronal de fondo también puede llevar información. Por ejemplo, en el hipocampo de las ratas, la distancia del animal a un punto de referencia conocido se representa cuando la neurona del punto de referencia (la “célula de lugar”) se dispara en relación con el fondo “oscilación theta” de la población neural.
Lo anterior es solo el comienzo de las estrategias de codificación que se han trazado en el cerebro. Códigos más sofisticados que se forman a partir de estos bloques de construcción que todavía se están mapeando; e innumerables códigos son específicos de áreas cerebrales particulares y aspectos perceptivos.
Aquí hay algunos esquemas de codificación neural de orden superior bajo investigación activa:
- codificación de oposición push-pull : por ejemplo, en visión, los colores claro-oscuro, rojo-verde, amarillo-azul y centro-envolvente se codifican de forma push-pull. Por ejemplo, ciertas neuronas codifican la luz y suprimen la oscuridad, mientras que otras codifican la oscuridad y suprimen la luz.
- codificación jerárquica de orden de espigas: las secuencias de espigas pueden incrustarse dentro de secuencias de espigas más grandes. Esta codificación podría tener sentido para pensamientos abstractos, cognición y lenguaje.
- codificación de estado recurrente : la memoria de trabajo puede estar representada por bucles de retroalimentación autosostenibles establecidos temporalmente. Los modelos actuales para esto incluyen “máquinas de estado líquido” y “redes de estado de eco”.
- codificación de retroalimentación predictiva : las conexiones de retroalimentación de arriba hacia abajo en el cerebro son universales pero aún no se entienden. Una posibilidad de codificación es que las señales de avance codifican cualquier información que falta en las señales de retroalimentación. En este sentido, las vías de retroalimentación codifican “expectativa” y las vías de retroalimentación codifican “sorpresa”, que es esencialmente la desviación de la expectativa.
- codificación de sincronización : la sincronización temporal de picos a través de poblaciones de neuronas, posiblemente en diferentes áreas del cerebro, puede indicar que las neuronas representan aspectos de un solo objeto. Estos eventos de sincronización se forman y difunden espontáneamente, y siguen siendo objeto de mucha investigación y especulación.
Aquí hay algunas codificaciones específicas del área del cerebro para dar una idea de la variedad:
- codificación de celdas de cuadrícula (hipocampo): las neuronas representan la ubicación del animal en relación con el espacio percibido
- Lugar de codificación celular (hipocampo): las neuronas representan la ubicación de los animales en el medio ambiente en relación con los puntos de referencia conocidos
- codificación de sonido envolvente central (LGN, V1): las neuronas representan el contraste visual en un punto del espacio visual
- codificación de borde orientada (V1, V2): las neuronas representan la presencia y orientación de bordes en ubicaciones específicas en el campo visual, también llamadas filtros de Gabor.
- codificación de propiedad del borde (V2): las neuronas representan el lugar donde una vez la superficie visual ocluye otra superficie e indican qué superficie está enfrente.
- codificación de vector de movimiento (MT): las neuronas representan la ubicación, dirección y velocidad de movimiento dentro del campo visual.
- codificación de disparidad estereofónica (V1, V2): las neuronas representan el cambio de posición de una región visual en relación con los dos ojos en visión estereofónica. La codificación de disparidad estéreo es el primer paso (o posiblemente el mismo) que la codificación de profundidad de superficie que indica qué objetos están cerca y cuáles están lejos.
- codificación del objetivo del movimiento ocular (FEF): las neuronas representan la posición futura del ojo en preparación para un cambio en el punto de fijación de la atención visual.
- codificación de objetivo de alcance (SMA?): las neuronas representan la ubicación relativa de un objetivo para una acción de alcance del brazo.
- codificación de frecuencia de sonido (A1): las neuronas representan la frecuencia del componente de sonido en el paisaje sonoro auditivo. El oído esencialmente realiza una transformación wavelet de Fourier en la forma de onda de presión de sonido.
- codificación de disparidad auditiva (SC): las neuronas representan el desplazamiento de frecuencia izquierda-derecha de las señales de sonido que ingresan a los dos oídos para identificar la dirección de una fuente de sonido.
- codificación de la posición de la cabeza : las neuronas representan diferentes orientaciones de la cabeza en relación con el cuerpo para indicar el ángulo de la cabeza. Esta señal es necesaria para reasignar la señal visual para reflejar la ubicación real de los objetos en el entorno, ya que su posición puede parecer que se mueve visualmente cuando la cabeza gira. La señal se deriva del sistema de detección de movimiento de la cabeza (el sistema vestibular, que es el acelerómetro angular del cerebro), pero se calibra a partir de señales visuales. Los conflictos entre esta señal y las señales visuales y de movimiento de la cabeza conducen al mareo.
Sin embargo, esto solo está rascando la superficie. No hay duda de que existen cientos de sistemas de codificación adicionales en el cerebro, algunos de los cuales son conocidos y la mayoría de los cuales aún no se han descubierto.
Ver también: ¿El cerebro humano es analógico o digital?
Notas al pie
[1] Codificación neuronal – Wikipedia
